Окунь
Речно́й о́кунь (лат. Perca fluviatilis; обыкнове́нный окунь, европе́йский окунь) — рыба рода окуней семейства окуневых, отряда окунеобразных. Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее в ареал обитания речного окуня включали водоёмы Северной Америки, но впоследствии североамериканского окуня выделили в отдельный вид жёлтый окунь.
Речной окунь относится к хищным рыбам: в рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в менее солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной, самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение.Содержание
Таксономия
Рисунок речного окуня из книги «Treatise on Fish and Fish-Ponds» (1835 год)История изучения
Первое научное описание речного окуня составил в 1730-е годы шведский ихтиолог Петер Артеди, определивший основные морфологические признаки вида на основе изучения окуней из озёр Швеции[1]. Артеди привёл описание наружных признаков речного окуня, определил число лучей в плавниках, рёбер и позвонков у типичного окуня[1].
В 1758 году Карл Линней классифицировал речного окуня как Perca fluviatilis[2]. В целом описание данного вида у Линнея во многом основывалось на исследованиях Артеди.
В 1820-е годы подробное изучение речного окуня провели французские учёные Жорж Кювье и Ашиль Валансьен, которые на основе промеров рыб из водоёмов Франции дополнили основные наружные признаки типичного окуня, определили число чешуй, описали строение скелета и внутренних органов[3].
Периодически предпринимались попытки выделить отдельные популяции окуня в самостоятельные виды. Якоб Кристиан Шеффер в 1761 году выделил окуня из реки Дунай в отдельный вид Perca vulgaris[2]. По его мнению, местные окуни отличались от Perca fluviatilis более высоким телом, горбатой спиной, меньшей высотой первого спинного плавника и меньшим количеством лучей во втором спинном плавнике[4]. Жорж Кювье в 1828 году выделил Perca italica. Л. Т. Гронов в 1854 году выделил Perca helvetica[2]. К настоящему моменту все они признаны синонимами Perca fluviatilis. В XIX веке в основном изучались распространение и места обитания окуня, в начале XX века перешли к активному изучению морфологии окуня[5]. Различные вариации Perca fluviatilis детально изучал советский ихтиолог В. В. Покровский (1951 год)[6], который также разработал систему метрических признаков рыбы[7].
Научные исследования окуня проводятся с помощью вылова окуня, например, с использованием ставных сетей с ячеёй от 20 до 50 мм. Также осматриваются уловы промысловиков, рыболовов-любителей и браконьеров[8].
К настоящему времени (на начало XXI века) Perca fluviatilis считается одним из немногих видов рыб с хорошо изученными систематикой, морфологией, стадиями раннего развития и роста, экологией[9].
Отличия от других видов рода Perca (Окуни)
Из двух других видов данного рода к речному окуню ближе Perca flavescens — жёлтый окунь[10].
Отличия речного окуня Perca fluviatilis от жёлтого окуня Perca flavescens[6][11]:
предорсальная кость расположена перед первым невральным отростком позвонков,
большее количество лучей в плавниках,
большее количество жаберных тычинок.
Отличия речного окуня Perca fluviatilis от балхашского окуня Perca schrenkii[6][12]:
менее продолговатое тело,
присутствие тёмных поперечных полос в течение всей жизни,
более высокий первый спинной плавник,
тёмное пятно на конце первого спинного плавника,
менее вытянутая нижняя челюсть,
большее количество чешуек в боковой линии,
большее количество позвонков.
Подвиды
В настоящее время подвидов у речного окуня не выделяют. Жёлтый окунь, классифицированный в 1814 году как подвид речного окуня, позднее выделен как отдельный вид.В связи с высокой экологической и географической изменчивостью вида отдельные экологические формы ранее выделяли как подвиды или расы. Так, например, Иоганн Якоб Геккель в 1837 году выделил в отдельный подвид Perca fluviatilis nigrescens. Ф. А. Смит в 1893 году выделил 3 подвида окуня: Perca fluviatilis aurea, Perca fluviatilis gibba, Perca fluviatilis maculata. С. Караман в 1924 году описал подвид Perca fluviatilis macedonica. В 1933 году Л. С. Берг описал Perca fluviatilis phragmiteti. В. В. Покровский в 1951 году выделил медленно растущую форму окуня (так называемого прибрежного окуня) в отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis. П. А. Дианов в 1955 году выделил в отдельный подвид окуня из озера Зайсан — Perca fluviatilis zaissanica (зайсанский окунь). Световидов и Дорофеева в 1963 году описали окуня из реки Колыма как Perca fluviatilis intermedius. Все эти подвиды позднее были признаны невалидными[2]. Выяснилось, что ошибочное описание подвидов вызвано различиями в темпе роста и характере питания окуня в разных водоёмах[13].
Формы
Для речного окуня характерна высокая внутривидовая изменчивость морфологических признаков в зависимости от экологических условий[14][15]. В качестве морфометрических показателей чаще всего используют лучи в первом спинном плавнике и строение скелета. Система неметрических признаков скелета окуня включает 61 признак[16]. Также описаны формы окуня, в качестве различий которых указаны число и длина жаберных тычинок, форма тела и отдельных его частей, число чешуек в боковой линии[6]. Кроме того, для анализа морфометрических различий используется характер проявления пигментированных зон на теле рыбы[17].Морфологические различия в строении окуней из различных водоёмов вызваны, прежде всего, различными темпами роста. Например, медленнорастущие окуни из озёр Карелии имеют более короткий хвостовой плавник, меньший размер головы и более высокое тело. Быстрорастущие южные популяции (например, окуни из дельты Волги) имеют наиболее длинный хвостовой плавник, наибольший размер головы и наименьшую величину глаза[18]. В изолированных популяциях, продолжительное время обитающих в солоноватых водоёмах, могут наблюдаться значительные феногенетические отклонения[19].
В. Ю. Баранов на основе изучения окуней из водоёмов Урала утверждает, что уровень феногенетических различий между популяциями окуней смежных водоёмов меньше уровня различий между окунями из удалённых водоёмов (2007 год)[20]. Напротив, В. В. Покровский, изучив окуней из водоёмов Лужского округа Ленинградской области, обнаружил, что в соседних озёрах могут жить окуни с существенными феногенетическими различиями (1931 год)[21].
В российской ихтиологической литературе часто встречаются сведения, что в крупных озёрах и водохранилищах с наличием богатой кормовой базы речной окунь образует две разные экологические формы, или расы, которые отличаются местом обитания, пищевым рационом и скоростью роста. Первую форму обычно называют «мелкий», «травяной» или «прибрежный» окунь, вторую — «крупный» или «глубинный» окунь. Мелкая тугорослая форма, ошибочно описанная в 1951 году В. В. Покровским как отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis, также классифицировалась как Perca fluviatilis var. macrophthalma и Perca fluviatilis var. maculata[6]. В качестве отличительных признаков мелкой формы помимо размеров называли величину глаза, длину плавников[22], наличие тёмного пятна на хвостовом плавнике, малое расстояние между спинными плавниками, удлинённую форму тела[6]. Обе формы живут совместно в молодом возрасте, затем в образе их жизни наблюдаются различия[23]. Основу пищевого рациона медленнорастущего прибрежного окуня составляют беспозвоночные. Глубинный растёт быстрее и во взрослом возрасте питается главным образом мелкой рыбой, ведя хищный образ жизни. О. Н. Попова считает, что образование данных форм более характерно для самок окуня[22]. Заявляется, что у самок медленнорастущей формы наблюдается задержка в развитии половых клеток, а сам нерест производится не ежегодно[24]. Также утверждается, что в водоёмах с большим разнообразием биотопов окунь может образовывать три экологические формы[25].
Одной из первых в 1930 году выделила мелкую и крупную формы А. К. Свидерская на основе исследования 410 окуней озера Убинское (Новосибирская область)[5][21]. Сравнительные темпы роста обеих форм в озере Убинское приводит в книге «Рыбы СССР и сопредельных стран» Л. С. Берг[12]. П. В. Тюрин в 1934 году обнаружил две формы в озере Чаны, однако посчитал сомнительным существование двух рас с наследственно закреплёнными признаками[5]. Тюрин указал, что среди крупной формы самки составляют 83 % всей численности, среди мелкой — 42 %[23]. О. Н. Попова утверждает о наличии двух форм окуня в дельте Волги на основе анализа 140 самок речного окуня из дельты, разделив их на две основные совокупности: 125 самок принадлежали к быстрорастущей форме и 15 к медленнорастущей[22]. Также описано наличие прибрежной и глубинной форм в Рыбинском водохранилище[26], Онежском озере[27]. Вместе с тем исследования в других крупных водоёмах не подтвердили существование данных форм окуня (например, в Куйбышевском[28] и Можайском водохранилищах[26]).
Названия
В России, где не обитают другие виды рода Окуни, речного окуня в большинстве случаев называют просто окунем. Такая ситуация характерна и для большинства других европейских стран. Названия окуня на других языках: алб. sharmak, англ. perch, башк. алабуға, белор. аку́нь, болг. ко́стур, меше́, венг. sügér, нидерл. baars, дат. aborre, ирл. peirse, исл. aborri, исп. perca, итал. persico, лит. ešerys, макед. ostriz, нем. Barsch, норв. abbor, польск. okoń, порт. perca, рум. biban, якут. алыһар, серб. гргеч, бандар, словацк. ostriež, тат. алабуга, укр. о́кунь, фин. ahven, фр. perche, чеш. okoun, швед. abborre, эст. ahven[29].Сам вид Perca fluviatilis в России называется речной окунь или обыкновенный окунь. В Англии этот вид называется речной окунь (river perch) или европейский окунь (European perch), в Белоруссии — обыкновенный окунь (акунь звычайны), в Венгрии — csapó sügér, в Германии и Австрии — речной окунь (Flußbarsch), в Дании — европейский окунь (europæisk aborre) или обыкновенный окунь (almindelig aborre), в Испании — европейский окунь (perca europea), в Италии — настоящий окунь (persico reale), в Португалии — европейский окунь (perca-europeia), на Украине — обыкновенный окунь (звичайний окунь), во Франции — обыкновенный окунь (perche commune) или европейский окунь (perche européenne), в Чехии — речной окунь (okoun říční), в США и Канаде — евразийский окунь (Eurasian perch, под окунем в Америке обычно понимается аборигенный жёлтый окунь), в Австралии — краснопёрый окунь (redfin perch) или английский окунь (English perch), в Новой Зеландии — европейский окунь (European perch)[29].
Первое найденное упоминание в письменных документах на русском языке рыбы под названием окунь относится к 1704 году, однако в устном народном творчестве оно появилось намного раньше (не позднее первой четверти XVII века). Слово окунь в качестве прозвища встречается в новгородской летописи 1495 года. Этимологические исследования слова выявили его общеславянское происхождение (поскольку похожие названия рыбы употребляются в белорусском, нижнелужицком, польском, сербохорватском, словацком, словенском, чешском, украинском языках). По одной из версий, слово окунь произошло от общеславянского oko — глаз. При этом окунь мог получить своё название либо из-за своего глаза (по одной из версий считается, что слово окунь первоначально означало глазастую рыбу)[30], либо из-за тёмного пятна в конце первого спинного плавника, которое есть только у этой европейской рыбы. По другой версии, слово окунь произошло от праиндоевропейского *ak' — острый[31][32][33].
На юге России, в частности, в бассейне Дона, помимо общепринятого окунь имеет местное название: чекома́с. В разговорной речи иногда употребляются названия полосатик, горбач и матросик. Также свои названия окуня характерны для многих северных народностей России[34].
Эволюция
Диплоидный набор речного окуня составляет 48 хромосом.
Расхождение признаков (дивергенция) в ходе эволюционного развития у окуня с судаками (Sander) и ершами (Gymnocephalus) произошло около 25 млн лет назад, у речного окуня и балхашского окуня (Perca schrenkii) — 5—7 млн лет назад[35]. Схема дивергенции:
Речной окунь (Perca fluviatilis)
Балхашский окунь (Perca schrenkii)
Обыкновенный ёрш (Gymnocephalus cernu
Бёрш (Sander volgensis)
Обыкновенный судак (Sander lucioperca)
Длинноплавничный окунь (Centrarchus macropterus)
В 2004 году шведские ихтиологи выявили генетические дифференциации в популяции окуня озера Эркен (швед.) (центральная Швеция). Исходя из молодого возраста озера (2300 лет), сделан вывод, что генетические изменения произошли примерно за 500—1000 лет[36].
У советского ихтиолога Л. С. Берга есть упоминание о гибриде речного окуня и обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus) из Дуная у Вены (1949 год)[37]. Однако последующие исследования доказали, что гибрид между окунем и ершом (так же как и с судаком) не сможет развиться далее личиночной стадии[38]. Гибрид между речным окунем и балхашским окунем (Perca schrenkii) вполне возможен, при этом он будет жизнеспособным и фертильным (способным оставить потомство)[38].
Крупный экземпляр речного окуня (город Утрехт, Нидерланды)
азмеры, продолжительность жизни
Как правило, длина речного окуня не превышает 50 см, а масса 2 кг, хотя отдельные особи могут достигать более крупных размеров. В 1945 году в озере Chiddingstone Castle (Великобритания) пойман окунь массой 5,91 кг[39].
Максимальные размеры речного окуня в каждом водоёме существенно различаются. В России наиболее крупные окуни обитают в дельтах Волги и Кубани и водоёмах Сибири (например, в озёрах Долгий Сор, Тормэмтор, Ершов Сор Ханты-Мансийского автономного округа[40], озере Тенис Новосибирской области). Л. П. Сабанеев утверждал, что в XIX веке в России самые крупные окуни встречались в Онежском, Чудском, Гдейском (Старорусский уезд), Бессонном (Уфимский уезд), Сметанном (Уфимский уезд), Каслинских озёрах, реках Финляндии и озёрах Екатеринбургского уезда[34]. Отмечены случаи значительных различий в максимальных размерах окуней, обитающих даже в соседних прудах.
Средний размер взрослого окуня 15—20 см[25]. По данным исследований окуней в Боденском озере выявлено, что окуни длиной от 6 до 31 см составляют от 93 до 97 % всей биомассы окуней[41].
Максимальная продолжительность жизни речного окуня — 23 года[42]. Такой возраст зафиксирован у окуня, пойманного в озере Хубсугул (Монголия), длиной 44,7 см и массой более 2 кг[43].
Продолжительность жизни окуней, как и размеры, также зависит от конкретного водоёма. Исследование возрастного состава окуней из озера Самотлор (Ханты-Мансийский автономный округ) выявило, что возраст более 10 лет имеют 45,5 % пойманных окуней, в то время как в озере Кымылэмтор (Ханты-Мансийский автономный округ) — только 1,5 %[40].
Для определения возраста окуня И. Н. Арнольд рекомендовал считать годичные кольца по верхней челюсти и крышечной кости[44].
Строение тела
Окунь имеет сжатое с боков тело, которое покрыто плотной мелкой ктеноидной чешуёй. Тело окуня имеет зеленовато-жёлтую окраску с чёрными поперечными полосами на боках, которых может быть от 5 до 9[45]; брюхо окуня белое. У окуня два спинных плавника, расположенных очень близко друг к другу, при этом первый спинной плавник выше и длиннее второго. Первый спинной плавник начинается над основанием грудных плавников или немного перед ними. На конце первого спинного плавника располагается чёрное пятно, что является отличительным признаком вида. Грудные плавники немного короче брюшных. Первый спинной плавник серого цвета, второй спинной — зеленовато-жёлтого, анальный и грудные плавники — жёлтые, иногда красные, брюшные плавники — светлые с ярко-красной каймой. Хвостовой плавник тёмного цвета у основания и красного по бокам и у окончания. В первом спинном плавнике у окуня от 12 до 16 колючих лучей, во втором — 12—17 мягких, в анальном — 7—11 лучей[45][46]. Наивысшую длину из колючек первого спинного плавника имеет четвёртая, длина первой равна — длины второй и — длины четвёртой[47]. Первая колючка анального плавника немного короче второй.
Скелет головы окуня
Чешуя окуня
У окуня тупое рыло, имеется небольшой горб за головой. Верхняя челюсть обычно оканчивается на вертикали середины глаза. Радужная оболочка глаза имеет жёлтый цвет. Крышечная кость вверху покрыта чешуёй, на ней расположен шип (иногда двойной), предкрышка зазубрена. У окуня есть щетинковидные зубы, расположенные рядами на челюстях и нёбных костях; клыков у окуня нет. Жаберные перепонки не сращены между собой.
В боковой линии окуня насчитывается от 53 до 77 чешуек[48]. Выше боковой линии находится 7—10 рядов чешуи, ниже — от 12 до 21[48]. Щёки полностью покрыты чешуёй, на хвостовом плавнике чешуек нет. У мальков окуня нежная чешуя, но с возрастом она становится чрезвычайно крепкой и твёрдой[49]. Число позвонков 38—44[45]. Жаберных тычинок 16—29[45].
В начале кишечника у окуня размещаются три слепых отростка (пилорические придатки), кишечник у окуня довольно короткий, его длина примерно равна длине тела. Печень делится на две части. Желчный пузырь достаточно велик, селезёнка имеет продолговатую форму[50].
Окраска окуня может меняться в зависимости от водоёма, например, в торфяных озёрах он приобретает более тёмную окраску[51]. Чёрные окуни встречаются также в Ладожском озере[47]. Советский ихтиолог А. В. Неелов упоминает об окуне серого цвета с синеватым отливом, полностью лишённом красно-жёлтого окраса[52].
Внешне самцы речного окуня почти не отличаются от самок за исключением преднерестового периода, когда брюшко самок окуня наполнено икрой. Российский ихтиолог Д. Ю. Семёнов на основе исследования окуней из Куйбышевского водохранилища выделил следующие незначительные отличия самцов окуней от самок:
большее количество чешуй в боковой линии,
большее число колючих лучей во втором спинном плавнике,
менее высокое тело,
более крупный глаз,
более длинное основание анального плавника[53].
Скелет окуня
Распространение
Историческое распространение
Естественный ареал речного окуня охватывал практически всю Европу за исключением северной части Великобритании, атлантического побережья Скандинавии, Ирландии, Пиренейского полуострова, Апеннин, южной части Балканского полуострова (южнее бассейнов рек Вардар и Марица), Крыма, северных районов Кольского полуострова и Архангельской области России. Кроме того, естественный ареал окуня простирался на значительную часть территории Северной Азии до бассейна Колымы включительно на восток и до бассейна Аральского моря на юг за исключением северных районов, рек бассейна Амура, бассейнов озёр Балхаш и Иссык-Куль, бассейна реки Зеравшан, горных районов Закавказья. Окунь отмечен в Турции (например, в озёрах Дурусу[54] и Сапанджа[55]), Иране (лагуне Анзали (англ.) и низовьях реки Сефидруд[56]), Афганистане (река Амударья[57]), Монголии[58], Ленкоранском районе Азербайджана, Туркменистане (озеро Ясхан)[37]. Из рек бассейна Аральского моря присутствует в Сырдарье (до Кызылорды), Амударье. Из других рек бессточного стока Центральной Азии обитает в Чу (до города Акколь), Сарысу, Тургае, Иргизе[37] и Булгане (Монголия)[43]. На севере окунь встречается до 74° с. ш. и до 168° в. д.[42], присутствует в озёрах на Соловецких островах[37]. Ближе к северной границе ареала окунь встречается более редко[34]. Судя по данным палеонтологических находок, речной окунь ранее обитал и в Амурском бассейне[45].
Современное распространение
В XIX и XX веках ареал речного окуня значительно расширился за счёт вселения (иногда непреднамеренного) в другие водоёмы. Окунь появился в водоёмах Испании, Кипра, Азорских островов, Марокко, Южной Африки, Китая, Австралии, Новой Зеландии и других стран[25][58]. Большинство случаев расселения окуня связано с деятельностью англичан, завозивших его с целью любительского рыболовства в свои колонии[59]. По мнению отдельных ихтиологов, распространение окуня имело негативные экологические последствия, в частности, оказало отрицательное влияние на численность некоторых аборигенных видов рыб[42].
Речной окунь успешно прижился в Симферопольском водохранилище
Хронология расселения речного окуня:
В XVIII веке окунь из водоёмов Англии пересажен в Ирландию (на начало XXI века встречается как в республике Ирландия, так и в Северной Ирландии)[60].
В 1860 году окунь появился в центральной Италии[60].
В 1862 году из Великобритании окунь завезён в водоёмы Тасмании, а уже оттуда в 1868 году интродуцирован в Австралию[61] и Новую Зеландию[62].
В 1915 году из Великобритании окунь завезён в Южную Африку[59].
В 1939 году окунь появился в Северной Африке благодаря завозу в Марокко из Швейцарии[60].
В 1955 году окунь появился во внутренних водоёмах Крыма вследствие вселения из Днепра в Альминское и Симферопольское водохранилища, где он успешно акклиматизировался[45].
В 1960-е годы окунь интродуцирован в озёра Кенон и Иван, относящиеся к верховьям бассейна Амура[25].
В 1971 году окунь в целях любительского рыболовства из Великобритании завезён в водоёмы Кипра[60].
В 1970-е годы окунь появился в водоёмах Китая[60]. В настоящее время (по данным на 1999 год) окунь занимает значительную долю в уловах в озере Баграшкель[63]. Распространение окуня в этом озере отрицательно повлияло на эндемичный вид рыбы Asipiorhynchus laticeps[64].
В 1980 году в бывшей Югославии проведена интродукция окуня в искусственное озеро Fierza (англ.) (на границе Косово и Албании). Так окунь появился в Албании, где он до этого отсутствовал[65].
Окунь также акклиматизирован в бассейне реки Эбро (Испания), Скадарском озере (Черногория, Албания)[66], внутренних водоёмах острова Сан-Мигел (Азорские острова)[67]. Окуня расселяли по водоёмам Турции как объект рыбоводства[68].
По данным на 2008 год, речной окунь встречается во внутренних водоёмах 51 страны мира[58].
Акклиматизация окуня в Австралии
Меланотения — рыба, пострадавшая от появления речного окуня в Австралии
Речной окунь стал первой завезённой человеком в Австралию рыбой, сумевшей приспособиться к местным условиям[69]. Изначально, в 1862 году, окунь в количестве 11 особей был интродуцирован в ручьи Тасмании. На остров его привезли британский натуралист Джозеф Олпорт и его сын Мортон Олпорт[70][71]. Оттуда в 1868 году его завезли в водоёмы штата Виктория как объект любительского рыболовства: 10 рыб в Балларат и 7 рыб в озеро Уэндори (англ.)русск. (система Муррея — Дарлинга)[61][69]. В 1888 году уже из штата Виктория окуня начали переселять во многие ручьи Нового Южного Уэльса[69]. В 1890-е годы окунь появился в Западной Австралии (его завезли в окрестности города Олбани)[72]. Ещё одна интродукция в водоёмы Западной Австралии осуществлена в начале 1900-х годов[61].
Речной окунь быстро распространился по водоёмам континента, активно потребляя местную ихтиофауну. В первые годы интродукции отмечались высокие темпы роста, окунь быстро достигал массы 2 кг. Темпы роста следующих поколений окуня сильно зависели от состояния ихтиофауны. В малых стоячих водоёмах Западной Австралии было отмечено вырождение популяций окуня из-за стремительного неконтролируемого размножения и последующего уничтожения им кормовой базы[64][72]. В таких водоёмах максимальный вес окуня из-за значительной внутривидовой конкуренции не превышает 300 г. В водоёмах Австралии, где численность окуня ограничивается другими хищными видами рыб, окуни достигают гораздо более крупных размеров[64]. Есть сведения, что в Австралии окунь достигает гораздо более крупных размеров, чем на исторической родине: до 9—10 кг[73][74].
Современное распространение речного окуня (по данным на 2008 год) охватывает штаты Западная Австралия, Южная Австралия, Новый Южный Уэльс, Виктория и Тасмания, а также Австралийскую столичную территорию[75]. В Западной Австралии область распространения охватывает все крупные речные бассейны от бассейна реки Суон на севере до реки Уоррен (англ.) на востоке, включая реки Харви (англ.), Муррей, Колли (англ.), Кейпел (англ.), Кэрбенап (англ.), Маргарет (англ.), Блэквуд (англ.) и Доннелли (англ.)[76]. Наиболее многочисленные популяции окуня обитают в реках Муррей и Колли[61]. Продвижение окуня на север к экватору сдерживается слишком высокой для него температурой воды[77]. В некоторых водоёмах юго-восточной части Австралии (например, в озере Берли-Гриффин) в последние годы наблюдается резкое снижение численности окуня из-за распространения вируса EHNV[77].
Утверждается, что появление окуня оказало отрицательные последствия на численность четырнадцати видов аборигенных рыб. Для трёх видов окунь является пищевым конкурентом: Maccullochella peelii peelii (англ.), Macquaria ambigua (англ.), Maccullochella macquariensis (англ.). Десять видов сократили численность из-за того, что стали добычей окуня: меланотения (англ.), наннопёрка (англ.), окунь Маккуори (англ.), Edelia obscura (англ.), Edelia vittata (англ.), Maccullochella macquariensis (англ.), Galaxiella pusilla (англ.), Galaxiella munda (англ.), Hypseleotris klunzingeri (англ.), Bostockia porosa[60][78][79]. Также отмечена обратная зависимость между численностью речного окуня и австралийских рыб Bidyanus bidyanus (англ.) и Nematalosa erebi (англ.)[80]. В Тасмании вселение окуня негативно повлияло на численность Galaxias fontanus (англ.)[81].
Акклиматизация окуня в Новой Зеландии
Gobiomorphus cotidianus — рыба, пострадавшая от появления речного окуня в Новой Зеландии
Первая неудачная попытка интродукции речного окуня в Новую Зеландию относится к 1864 году, когда 200 окуней, привезённых из Англии, так и не смогли прижиться в местных водоёмах[82]. Более успешными оказались следующие попытки в 1868—1878 годах, когда окуни, привезённые сначала из Тасмании, а позднее из Австралии, малыми партиями выпускались в различные водоёмы региона[82]. Уже в 1870-е годы появились сообщения о быстром росте численности окуня, а в 1892 году было объявлено о поимке окуня массой более 2 кг[82]. Окунь стал широко распространённой рыбой в Новой Зеландии, однако так и не обрёл популярность как объект любительского и промышленного рыболовства ввиду малых размеров[83][84]. Освоение окунем новых водоёмов острова зачастую носило случайный характер, например, в озере Mahmerangi на Южном острове он оказался в результате половодья[85].
По данным на 2006 год, окунь обитает в 144 водоёмах страны, в том числе в 21 реке и 45 озёрах[86], как на Северном острове, так и на Южном. При этом наибольшей численности он достигает в районах Нортленд, Окленд, Хокс-Бей, Таранаки, Веллингтон, Кентербери, Отаго, Саутленд и реке Хокитика (англ.)[62]. Установлено значительное негативное влияние окуня на численность аборигенного вида рыб Gobiomorphus cotidianus (англ.)[87].
Максимальные достоверно подтверждённые размеры окуня в новозеландских водоёмах — 67,5 см, 4 кг[87].
Акклиматизация окуня в Южной Африке
Первая попытка интродукции речного окуня на территории Южной Африки состоялась в 1896 году[88]. В 1915 году в Южную Африку окунь был завезён повторно в качестве объекта любительского рыболовства. В первые годы после вселения наблюдался резкий рост численности окуня. К 1926 году окунь сумел найти подходящие для себя условия обитания[88]. В дальнейшем численность сократилась, акклиматизация окуня в целом оказалась неудачной. Негативного влияния на местную ихтиофауну не отмечено[59].
В настоящее время (по данным на 2001 год) встречается в нескольких изолированных друг от друга водоёмах в Западной Капской, Восточной Капской провинциях, а также в провинции Мпумаланга[88]. Самый крупный окунь, пойманный любительскими снастями в ЮАР, имел массу 1305 г[89].
[править]
Среда обитания
Речной окунь обитает преимущественно в равнинных водоёмах: реках, озёрах, прудах и водохранилищах, однако встречается и в высокогорных озёрах (на высоте 1000 м)[90]. Классификация европейских рек по типичной ихтиофауне относит окуня к так называемым barbel zone (барбусовой зоне) и bream zone (лещовой зоне)[91]. В некоторых водоёмах окунь является единственным видом рыбы. Окунь также может обитать в солоноватой воде, так, он встречается в прибрежных участках морей, в частности, в Балтийском (Ботнический, Финский, Куршский залив заливы)[42], Белом (Канда-губа) и Каспийском морях, в солоноватых озёрах Барабинской низменности[5]. Ранее считалось, что для нормального развития икринок допустима солёность воды в 5—7 ‰, однако последние исследования показали, что максимальная величина солёности составляет 2—2,5 ‰[92]. Наличие мальков в более солёной воде обусловлено тем, что подрастающие окуни мигрируют в солоноватую воду из-за более благоприятных условий для нагула.
Окунь является широко распространённой рыбой и встречается в большинстве водоёмов своего ареала. Например, проведённое в 1932 году в Ленинградской области исследование 1311 озёр региона выявило, что окунь встречается приблизительно в 97 % озёр[23]. Аналогичное исследование в 1960 году 420 озёр Ханты-Мансийского автономного округа показало, что окунь обитает в 383 из них[40]. Окунь распределяется по водоёму неравномерно: в Боденском озере плотность скопления окуня вблизи пристаней и портов в 8—65 раз выше других прибрежных участков[41].
В Боденском озере окунь обитает на значительной глубине
Окунь в основном придерживается прибрежной зарослевой зоны водоёма, а также искусственных или естественных препятствий, любит участки с обилием водной растительности. Речной окунь старается избегать участков водоёма с низкой температурой и быстрым течением, он отсутствует в верховьях рек с холодной ключевой водой[52]. Благоприятная величина pH — 7,0—7,5[42], жёсткость воды в немецких градусах (dH) — 8—12[42], температура воды — 10—22 °С[42]. Исследования в Боденском озере показали, что летом окунь придерживается участков водоёма с температурой воды от 13 до 19 °С[41]. Неблагоприятна для размножения окуня температура воды выше 30—31 °C[93].
В пределах крупного водоёма окунь может образовывать изолированные популяции (локальные стада): такие случаи описаны для озера Уиндермер (Windermere) (Англия), Боденского озера (в каждом из этих озёр все окуни делятся на две крупные популяции)[94], Братского водохранилища[95]. Исследования окуней Боденского озера выявили небольшие морфологические различия между популяциями[96]. Встречаются также сведения о том, что в Куйбышевском водохранилище существует сразу пять изолированных популяций (по данным на 1990 год)[95].
Сайт Fishbase.org указывает, что максимальная глубина обитания окуня — 30 м[42]. Однако есть достоверные данные о нахождении окуня на более значительных глубинах, например, на глубине 80 м в Боденском озере[97] и Онежском озере[34].
Северные популяции отличаются большей продолжительностью жизни, более поздним созреванием и меньшей плодовитостью[98].
Поведение
Образ жизни
Летом небольшие окуни предпочитают держаться в заросших водной растительностью заводях и заливах. В этот период окунь образует небольшие стаи (около 10 рыб), только у молодых особей стаи могут достигать численности около 100 штук[99]. Окунь любит находиться рядом со сваями разрушенных мельничных плотин, у больших камней и коряг. Благодаря своей зеленоватой покровительственной окраске окуни успешно охотятся на мелкую рыбу, устраивая засады среди водных растений. Крупные окуни живут в более глубоких местах: омутах, ямах, зачастую закоряженных, откуда выходят в утреннее и вечернее время для охоты[100]. Средняя скорость движения окуня — 0,66 м/с[101]. Для молодых окуней характерна стайная охота, только самые крупные особи начинают охотиться в одиночку. Речной окунь использует весьма агрессивную модель охоты, он активно преследует жертву, иногда выскакивая за ней даже на поверхность воды. Иногда окунь так увлекается преследованием, что в погоне может выскочить на мель и даже на берег[99]. Во время нападения у окуня топорщится спинной плавник. Более крупные окуни могут поджидать свою жертву в засаде, подобно щуке или судаку.Речной окунь — сумеречно-дневной хищник, который охотится в светлое время суток с пиком активности на границе дня и ночи. Ночью активность окуня резко снижается[41]. Основным фактором, влияющим на активность и рост окуня, является температура воды[102][103]. Также на активность окуня влияют продолжительность светового дня, структура пищевого рациона[102], содержание кислорода в воде. У окуня наблюдается существенное изменение интенсивности обменных процессов как при повышении, так и при понижении содержания кислорода в воде[104].
В глубоких озёрах летом даже крупный окунь старается держаться на меньших глубинах, чем зимой; так, в Боденском озере (с максимальной глубиной 254 м) взрослый окунь летом наблюдается в основном на глубинах от 5 до 25 м[97].
В летний период окунь предпочитает места, где снижение уровня кислорода в воде менее чувствительно. Установлено, что на вертикальное распределение окуня в водоёме с июля до наступления осеннего похолодания большое влияние оказывает термоклин[41].